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pH、溶氧、溫度、培養(yǎng)基濃度、目的產(chǎn)物濃度等發(fā)酵過程中的環(huán)境因子都是影響微生物生長繁殖的關(guān)鍵因素，上述任何參數(shù)的改變都會影響到微生物的生長速率，從而體現(xiàn)為對微生物所特有的一種環(huán)境脅迫。微生物感知環(huán)境條件的即時變化并做出正確反應(yīng)的能力對它們的生存至關(guān)重要。


 

底物、中間產(chǎn)物與終產(chǎn)物反饋
 

當(dāng)培養(yǎng)基的底物濃度達(dá)到一定程度后，細(xì)胞的比生長速率會隨該底物濃度的升高而不斷降低，表現(xiàn)出底物抑制作用。當(dāng)同時存在兩種底物時，快速利用底物會阻遏慢速利用底物的有關(guān)酶的合成，表現(xiàn)出分解代謝物阻遏。

細(xì)胞內(nèi)的生物合成途徑往往是一系列酶促反應(yīng)組成的，在得到終產(chǎn)物之前會產(chǎn)生多種中間產(chǎn)物，簡單表示如圖1所示，底物經(jīng)過酶E1的作用下先變?yōu)橹虚g產(chǎn)物A，再經(jīng)過一系列的其它酶的作用下形成其它的中間產(chǎn)物，最終得到終產(chǎn)物。而當(dāng)終產(chǎn)物濃度超過某一水平時，會對代謝途徑起到反饋調(diào)節(jié)作用（包括反饋抑制和反饋?zhàn)瓒簦?。通過反饋抑制作用可抑制代謝途徑中關(guān)鍵酶的活性，以減少終產(chǎn)物的生成。而通過阻遏作用可阻遏代謝途徑中包括關(guān)鍵酶在內(nèi)的一系列酶的生物合成，從而更徹底地抑制終產(chǎn)物的合成。

圖1：終產(chǎn)物反饋抑制

 

 

滲透脅迫
 

溶質(zhì)的濃度對微生物的生長起著關(guān)鍵作用。對于多數(shù)細(xì)菌而言，高滲條件會導(dǎo)致質(zhì)壁分離，低滲條件會導(dǎo)致胞質(zhì)逸出。

高滲環(huán)境中，最快速的反應(yīng)是 K+流入量的增加，參與滲透調(diào)節(jié)的主要陰離子化合物是谷氨酸。有些化合物在環(huán)境中存在時，可以促進(jìn)細(xì)胞在高滲環(huán)境下的生長速率，這些化合物稱為滲透保護(hù)劑，它們在本質(zhì)上是兩性離子并且類似于甘氨酸甜菜堿和脯氨酸。

低滲環(huán)境下，細(xì)胞膜的通透性會暫時提高，且細(xì)胞低滲條件下的生長會誘導(dǎo)產(chǎn)生一些化合物并分布在細(xì)胞的周質(zhì)空間。此外，高滲、低滲環(huán)境還會誘導(dǎo)細(xì)胞表達(dá)一些外膜蛋白以控制物質(zhì)的進(jìn)出。

圖2：滲透脅迫

 

 

氧脅迫
 

細(xì)胞代謝過程中，酶的催化以及自發(fā)的化學(xué)反應(yīng)都會產(chǎn)生對 DNA 、蛋白質(zhì)和細(xì)胞的脂質(zhì)組分有損傷的各種形式的氧。

大多數(shù)好氧微生物可通過超氧化物歧化酶（ SOD ）和過氧化氫酶來保護(hù)其自身免受超氧化物和過氧化氫的損害。不進(jìn)行有氧呼吸的生物體則可采用一種獨(dú)特的黃素蛋白﹣NADH 氧化酶將氧還原為水。此外，過氧化氫和超氧化物還可以誘導(dǎo)細(xì)胞產(chǎn)生一些酶用以解除氧脅迫期間產(chǎn)生的氧化損傷。

圖3：超氧化物歧化酶（ SOD ）

 

 

pH 脅迫和耐酸性
 

微生物能夠在廣泛范圍的氫離子濃度（ pH ）條件下生長，一般情況下，在人類活動范圍內(nèi)的大多數(shù)細(xì)菌比較喜歡生長在接近中性的 pH環(huán)境下，稱作嗜中性菌。雖然嗜中性菌一般不在極端的酸性或堿性條件下生長，但是如果它們被允許經(jīng)歷一個 pH 逐漸改變的適應(yīng)性過渡階段，它們就能夠在不同程度上經(jīng)受住上述這些條件下的環(huán)境下而生存下來。

微生物應(yīng)對 pH 變酸的一種辦法是產(chǎn)生能夠?qū)⑺嵝源x物轉(zhuǎn)化為中性代謝物或者將中性代謝物轉(zhuǎn)化成堿性代謝物的酶?，F(xiàn)已證明革蘭氏陰性細(xì)菌生長過程中控制體內(nèi) pH 所采用的典型機(jī)制涉及對主要質(zhì)子泵以及 K+ / Na+和K+ / Na+運(yùn)輸通道的調(diào)節(jié)。還采用了其他適應(yīng)機(jī)制在超出生長范圍的 pH 條件下生存下來。此外，有些微生物還可通過一種轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子的ATP水解酶，通過外排質(zhì)子的方式來建立耐酸性系統(tǒng)。

圖4：ATP質(zhì)子泵

 

 

熱脅迫
 

一般情況下，微生物能在一個較為廣泛的溫度范圍內(nèi)生長，大多數(shù)細(xì)菌比較偏愛生長在20~40℃這種比較溫和的溫度條件下。當(dāng)溫度升高，超出適宜溫度后，部分細(xì)菌會暫時提高一套熱休克蛋白的合成速率，這種熱休克蛋白是細(xì)菌在增高的溫度條件下得以生長或存活所需要的，而這些蛋白的表達(dá)水平提高需要相應(yīng)的調(diào)節(jié)因子。

圖5：熱休克蛋白合成

 

 

饑餓脅迫
 

營養(yǎng)饑餓對大多數(shù)微生物來說經(jīng)常發(fā)生，遭遇某種營養(yǎng)饑餓時所發(fā)生的遺傳和生理變化稱為饑餓脅迫反應(yīng)。饑餓脅迫反應(yīng)能夠使微生物在長期饑餓的狀況下存活下來，并為它們提供一種對付其他多種環(huán)境脅迫下的普遍交叉抗性。

在饑餓脅迫反應(yīng)過程中所發(fā)生的一些生理變化包括：從環(huán)境中搜集碳源或其他新的或具有較高親和力的營養(yǎng)用于系統(tǒng)的表達(dá)；細(xì)胞內(nèi)RNA、蛋白質(zhì)和脂肪酸的降解；核糖體數(shù)量的減少；細(xì)胞膜脂質(zhì)成分在數(shù)量和類型上的改變；以及為保護(hù)DNA免受損傷而發(fā)生的染色體DNA的凝聚等。

圖6：蛋白質(zhì)和脂肪酸的降解